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La transmission DES CARACTERES

La plupart des élèves ont vision Lamarckienne de l'évolution. Quand on leur demande d'expliquer comment un long cou est apparu chez les girafes, ils répondent que celles-ci se sont adaptées en allant chercher les feuilles de plus en plus haut dans les arbres (concept ancien de "la fonction créé l'organe"). Ils considèrent donc que des caractères acquis durant la vie, par adaptabilité à un type d'environnement, se transmettent à la descendance. Ils sont donc dans l'idée qu'il existe une "hérédité des caractères acquis".
Deux arguments peuvent perturber cette conception de l'évolution :

• tout d'abord une question : un talent se transmet-il ? un virtuose du violon aura-t-il des enfants obligatoirement virtuoses à leurs tour ?

• ensuite la compréhension des modalités de la transmission de l'information génétique

Une transmission de cellules sexuelles haploïdes

On sait que la reproduction sexuée comporte une phase d'union de deux cellules appelée fécondation. Or une espèce se distingue par son matériel génétique et, en l'occurrence, son caryotype : chaque espèce a un caryotype précis qui ne peut différer entre deux individus que s'ils sont de sexe opposé (différence entre les chromosomes X et Y par exemple). Une espèce diploïdes est ainsi nommée si les individus de cette espèce sont constitués majoritairement de cellules diploïdes, c'est à dire comportant des paires de chromosomes homologues. C'est le cas de l'espèce Humaine et de tous les animaux. Il existe des espèces haploïdes qui présentent, à l'inverse, un cycle de vie dont les individus sont constitués de cellules ayant des chromosomes en uniques exemplaires.

Prenons le cas de l'espèce humaine caractérisée par des cellules somatiques ("soma" = "corps") diploïdes et un caryotype avec 23 paires de chromosomes (caryotype de gauche ci-dessus). Un problème se pose : si deux cellules diploïdes (à 23 paires de chromosomes) mettent en commun leur matériel génétique lors de la fécondation, alors la cellule oeuf issue de cette fécondation comportera deus fois 23 paires de chromosomes. la cellule oeuf n'a plus le caryotype de l'espèce. Il faut donc envisager un mécanisme cellulaire permettant de réduire le nombre de chromosomes des cellules servant à la reproduction sexuée des espèces diploïdes. Ce mécanisme existe puisqu'il est maintenant facile de constater que les cellules sexuelles (gamètes) des espèces diploïdes ont un caryotype comportant des chromosomes en simple exemplaire (caryotype de droite sur l'image ci-dessus).

Un organisme diploïde est donc constitué de cellules somatiques diploïdes. Toutefois un tel individus (quand il arrive à maturité sexuelle) fabrique, en nombre limité,  des gamètes haploïdes à partir de cellules diploïdes.  Le mécanisme permettant de transformer des cellules comportant des paires de chromosomes en cellules contenant des chromosomes en simple exemplaire se nomme la méiose. La méiose est un ensemble de deux divisions cellulaires successives précédé d'une seule réplication de l'ADN. Elle aboutit à la formation de quatre cellules haploïdes à partir d'une seule cellule diploïde. chez l'Homme, la méiose ne touche que les cellules dites germinales (qui sont diploïdes) afin de les transformer en cellules sexuelles (spermatozoïdes ou ovocytes selon le sexe). Ainsi la fécondation s'effectue entre des cellules haploïdes et aboutit donc à la formation d'une cellule oeuf diploïde, rétablissant par là même le caryotype de l'espèce. Le cycle de développement de toutes les espèces à reproduction sexuée est marqué par l'alternance d'une phase diploïde et d'une phase haploïde.

• La méiose est donc un mécanisme cellulaire permettant le passage de la diploïdie à l'haploïdie

• La fécondation de deux gamètes haploïdes rétablit la diploïdie

• Les deux phénomènes sont interdépendant dans un cycle de vie d'une espèce à reproduction sexuée, l'association des deux phénomènes permettant ainsi une stabilité des caryotypes des espèces.

La méiose : une double division cellulaire permettant le passage à l'haploïdie

Le schéma ci-contre montre sommairement quelques phases de la méiose. On remarque que la méiose est une succession de deux divisions cellulaires précédées d'une seule phase de réplication (ou duplication) de l'ADN. Ainsi, à partir d'une cellule diploïde, comportant des paires de chromosomes à deux chromatides : une première division va séparer la cellule initiale en deux cellules comportant des chromosomes en simple exemplaires mais toujours à deux chromatides (séparation des chromosomes homologues en deux lots égaux) une seconde division va séparer les chromatides de chaque chromosome en deux lots égaux. il y a donc, au final, fabrication de 4 cellules haploïdes contenant des chromosomes en simple exemplaire et à une chromatide

Réponse au problème de l'hérédité des caractères acquis

On comprend que l'innovation génétique (qui a pour origine des mutations de l'ADN) ne peut se transmettre à la descendance que via des cellules sexuelles. Ces cellules sexuelles n'ont évidemment aucun lien direct  avec l'environnement (en revenant à nos girafes, il est difficile de s'imaginer qu'une utilisation fréquente du cou puisse modifier le contenu de l'information génétique des gamètes).
De même, des mutations affectant les cellules germinales (à l'origine des gamètes) ont la possibilité d'être transmises à la descendance mais n'auront aucune chance d'avoir des conséquences sur le phénotype du porteur de ces gamètes (sauf s'il s'agit d'une mutation cancérigène).
Donc, seules les mutations affectant les cellules germinales (et non somatiques) ont des chances de devenir héréditaires et ainsi de "rentrer" dans l'évolution des populations. En effet, un individu issu d'un gamète comportant une mutation particulière aura toutes ses cellules (y compris somatiques) porteuses de cette innovation (toutes ses cellules sont issues des divisions à l'identique de la cellule oeuf originelle). cela implique que cet individu, quand il fabriquera à son tour ses propres cellules sexuelles, elle seront toutes porteuse de la mutation. Ainsi l'innovation génétique se répand dans la population, génération après génération.

La disjonction des allèles

Si la méiose peut être considérée comme un mécanisme participant à la stabilité de l'espèce parce qu'elle permet le maintien des caryotype (en association avec la fécondation), on peut également considérer qu'elle à l'origine d'une certaines variabilité génétique.
En effet lors des différentes phase de la méiose, des chromosomes homologues vont être séparés. Ces chromosomes homologues (d'une même paire) comportent bien les mêmes gènes mais ils sont issus de deux gamètes différents à l'origine : un des deux chromosomes d'une même paire à pour origine un gamète paternel et l'autre est d'origine maternelle. Ainsi les gènes des chromosomes homologues sont les mêmes mais peuvent présenter des versions différentes appelées allèles.
La séparation des chromosomes homologues (en première division de méiose) s'effectue de manière aléatoire entre les chromosomes de paires différentes.

Par exemple : 

• le chromosome 1 paternel (1p) sera obligatoirement séparé du chromosome 1 maternel (1m)

• le chromosome 2 paternel (2p) sera obligatoirement séparé du chromosome 2 maternel (2m)

• mais 1p peut aussi bien se retrouver dans un lot avec  2p aussi bien qu'avec 2m : cette répartition aléatoire des chromosomes non homologues est appelé brassage interchromosomique.

De plus, en début de méiose, les chromosomes homologues s'apparient (réunion par paires d'homologues). Lors de cet appariements, les chromatides de ces chromosomes se croisent et peuvent s'intervertir (on parle de "crossing over"), créant ainsi des nouveaux chromosomes à la fois porteurs d'informations d'origine paternel et d'origine maternelle. On parle alors de brassage intrachromosomique.
Ces brassages des chromosomes ne fabriquent pas d'innovation génétique au sens strict : il n'y a en effet pas de nouveaux gènes ou allèles créés par un tel brassage. Par contre ces brassages permettent l'apparition de nouvelles associations d'allèles, dans les gamètes, qui n'existaient pas chez les parents. Ainsi chaque gamète est différent du gamète voisin (cela explique par ailleurs pourquoi des faux-jumeaux, issus de gamètes différents, ne se ressemblent pas : les nouvelles associations d'allèles sont multiples : une chance sur 300 millions que les deux spermatozoïdes à l'origine des deux enfants présentent la même association d'allèles).

Pour conclure, le brassage génétique lors de la méiose est donc à l'origine d'une variabilité des génomes. On peut également dire que la fécondation va amplifier cette variabilité en réunissant au hasard deux gamètes issus d'individus différents.